導(dǎo)語(yǔ)：葡萄根瘤蚜生物學(xué)特征分析一文來(lái)源于網(wǎng)友上傳，不代表本站觀點(diǎn)，若需要原創(chuàng)文章可咨詢客服老師，歡迎參考。

摘要：葡萄根瘤蚜為單食性葡萄害蟲(chóng)，是國(guó)際上重要的檢疫性有害生物。此蟲(chóng)以成蟲(chóng)和若蟲(chóng)刺吸葡萄葉片和根系的汁液為害，繁殖迅速。種群大量聚集時(shí)可對(duì)葡萄園造成毀滅性傷害，給葡萄種植者帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)損失。簡(jiǎn)要概述了葡萄根瘤蚜的生物學(xué)特征及管理方法等。

關(guān)鍵詞：葡萄根瘤蚜；檢疫性有害生物；監(jiān)測(cè)；砧木

葡萄根瘤蚜（Daktulosphairavitifoliae）屬同翅目根瘤蚜科，是世界范圍內(nèi)危害葡萄的主要害蟲(chóng)之一，也是國(guó)際上重要的檢疫性有害生物。該蟲(chóng)原產(chǎn)于美國(guó)，目前幾乎已經(jīng)蔓延到世界上所有主要的葡萄栽培區(qū)，包括北美和南美、亞洲、歐洲、中東、非洲和澳大利亞[1]。葡萄根瘤蚜屬于單食性葡萄害蟲(chóng)，只為害葡萄屬作物，分為葉癭型和根瘤型。一般來(lái)說(shuō)，根瘤型蚜蟲(chóng)位于地下，發(fā)現(xiàn)和防治都較為困難，且病原菌易通過(guò)其刺吸后的傷口侵入根系，加速根系腐爛，造成的經(jīng)濟(jì)損失遠(yuǎn)大于葉癭型。目前我國(guó)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了根瘤型蚜蟲(chóng)為害，是我國(guó)進(jìn)境植物檢疫性及全國(guó)農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物。現(xiàn)將關(guān)于此蟲(chóng)的生物學(xué)特征以及管理方法等總結(jié)如下。

1生物學(xué)特征

1.1形態(tài)特征

葡萄根瘤蚜分為有翅型和無(wú)翅型，其若蚜共4齡，無(wú)翅型成蚜分為葉癭型和根瘤型，所產(chǎn)的卵均為無(wú)性卵。有翅型在根上產(chǎn)生，在成蟲(chóng)羽化前爬出地面。有翅型成蟲(chóng)羽化后不取食而直接產(chǎn)卵，所產(chǎn)的卵為大小不一的有性卵，大的為雌卵，小的為雄卵[2]。1.2為害特點(diǎn)葡萄根瘤蚜主要以成蟲(chóng)和若蟲(chóng)刺吸葡萄葉片和根系的汁液為害，為害葉部的稱為葉癭型，為害根部的稱為根瘤型。葉片被害后在葉背形成顆粒狀的蟲(chóng)癭，并凸起似囊（圖1-A、C），受害嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致過(guò)早落葉和枝條生長(zhǎng)遲緩。新生根部被害后形成結(jié)節(jié)，而成熟木質(zhì)化根被害后形成瘤狀突起，阻塞木質(zhì)部維管系統(tǒng)，最終導(dǎo)致根部開(kāi)裂。根部受害后為病原菌的侵入和繁衍創(chuàng)造了有利的條件，促進(jìn)被害根系的進(jìn)一步腐爛（圖1-B、D）。根瘤嚴(yán)重破壞根系對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和輸送，逐步導(dǎo)致樹(shù)勢(shì)衰弱，果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降，最終造成整株植株死亡[3]。

1.3生活史及發(fā)生規(guī)律

葡萄根瘤蚜以孤雌生殖為主，營(yíng)全周期生活史，其完整的生活周期如下：葡萄根瘤蚜葉癭型以卵越冬，春季隨著氣溫升高卵孵化為若蚜，爬至嫩葉或根部取食（圖2-A）。葉癭型孤雌生殖3～4代后，部分無(wú)翅型轉(zhuǎn)移到根部取食（圖2-B），以無(wú)翅根瘤型繼續(xù)進(jìn)行孤雌生殖。有翅型性母在羽化前爬出地面（圖2-C），羽化后不取食而直接產(chǎn)下有性卵，卵發(fā)育至無(wú)翅型成蟲(chóng)后交配并產(chǎn)下越冬卵（圖2-D）。在北美地區(qū)部分葡萄品種上只有葉癭型根瘤蚜，缺少根瘤型，且無(wú)翅性母在葉癭內(nèi)產(chǎn)生。此外，也有根瘤型蚜蟲(chóng)會(huì)產(chǎn)生無(wú)翅性母在根部產(chǎn)下有性卵，且以1齡若蟲(chóng)越冬[2-3]。葡萄根瘤蚜生存和形成蟲(chóng)癭的最適溫度為22～26℃，環(huán)境濕潤(rùn)時(shí)卵孵化率超過(guò)90%。根瘤蚜繁殖迅速，30d內(nèi)就可完成1代，葡萄園內(nèi)每年可發(fā)生3～10代[6-7]。在美國(guó)加利福尼亞州，種群數(shù)量在盛夏達(dá)到高峰，雨季開(kāi)始下降，在葡萄收獲后達(dá)到第2個(gè)高峰期，這一變化與葡萄物候有關(guān)[8]。在我國(guó)西安及上海地區(qū)，葡萄根瘤蚜種群數(shù)量分別在7月和10月達(dá)到高峰，種群動(dòng)態(tài)變化除與物候有關(guān)外，還可能是由于降水導(dǎo)致根系腐爛使根瘤蚜無(wú)法生存[9]。

2監(jiān)測(cè)方法

葡萄根瘤蚜的常規(guī)監(jiān)測(cè)包括觀察樹(shù)冠是否有黃葉或葡萄產(chǎn)量是否減少，以及手動(dòng)挖掘和檢查葡萄根系是否存在葡萄根瘤蚜和相關(guān)的癭瘤[10-11]。最佳的地面調(diào)查時(shí)間通常與夏季葡萄根瘤蚜活動(dòng)的高峰相吻合。這種監(jiān)測(cè)方法雖然被廣泛使用，但其工作量大，有時(shí)容易與病害造成的癥狀混淆。而且有研究表明，根瘤蚜種群擴(kuò)散的速度比枝蔓衰敗的速度快得多，當(dāng)一個(gè)葡萄園有癥狀的枝蔓還相對(duì)較少時(shí)，可能大多數(shù)枝蔓已經(jīng)被根瘤蚜侵染[2]。根瘤型蚜蟲(chóng)通常在最初侵染后至少2～3年內(nèi)不會(huì)導(dǎo)致樹(shù)體出現(xiàn)明顯的衰弱跡象。因此，在沒(méi)有明顯受害癥狀的葡萄園中，采用人工地面調(diào)查方法的效果較差，此時(shí)可利用一些新的監(jiān)測(cè)方法進(jìn)行輔助調(diào)查，如誘捕器監(jiān)測(cè)、葡萄根瘤蚜特異性DNA探針監(jiān)測(cè)、紅外多光譜和高光譜成像技術(shù)監(jiān)測(cè)以及光合色素指紋圖譜監(jiān)測(cè)等。由于根瘤型的隱蔽性使得監(jiān)測(cè)工作不易進(jìn)行，而葡萄根瘤蚜特異性DNA探針（RAPD、AFLPs、mtDNA-seq、SSR等）的開(kāi)發(fā)為葡萄根瘤蚜的早期監(jiān)測(cè)提供了一種改進(jìn)的方法，因?yàn)樗梢栽谄咸殉霈F(xiàn)肉眼可見(jiàn)的癥狀之前快速、準(zhǔn)確地檢測(cè)葡萄園土壤中是否存在葡萄根瘤蚜，并且可全年監(jiān)測(cè)地下所有的葡萄根瘤蚜生命階段，而不僅僅是地上擴(kuò)散階段，但這種方法的經(jīng)濟(jì)成本相對(duì)較高[12]。Giblot-Ducray等還建立了一種土樣采集及儲(chǔ)存方法，以便利用RT-qPCR方法大規(guī)模監(jiān)測(cè)葡萄根瘤蚜[13]。此外，利用無(wú)人機(jī)（UAVs）進(jìn)行遙感圖像和地理空間圖像處理技術(shù)在監(jiān)測(cè)蟲(chóng)害方面持續(xù)快速發(fā)展。Vanegas等建立了一種基于無(wú)人機(jī)的高光譜和空間數(shù)據(jù)的葡萄園和作物蟲(chóng)害監(jiān)測(cè)的新方法，用無(wú)人機(jī)搭載數(shù)字高光譜、多光譜和RGB傳感器，收集、處理并分析地面和空間數(shù)據(jù)，實(shí)現(xiàn)快速規(guī)模化監(jiān)測(cè)葡萄根瘤蚜種群動(dòng)態(tài)[14-15]。

3管理措施

3.1檢疫措施

葡萄根瘤蚜各個(gè)生命階段都能附著在機(jī)械、工具和鞋類上的土壤，通過(guò)人類活動(dòng)、機(jī)械、種植材料、葡萄以及土壤等途徑進(jìn)行傳播[16]。對(duì)于區(qū)域和國(guó)家范圍內(nèi)的檢疫，植物材料必須經(jīng)過(guò)無(wú)蟲(chóng)害認(rèn)證或在運(yùn)輸前利用熱水或化學(xué)熏蒸進(jìn)行殺蟲(chóng)處理。葡萄繁殖材料經(jīng)過(guò)45℃熱水浸泡30min后，可以完全滅殺各個(gè)蟲(chóng)態(tài)的葡萄根瘤蚜，且葡萄根的生根發(fā)芽率在80%以上，因此該技術(shù)被澳大利亞國(guó)家根瘤蚜管理規(guī)程列為運(yùn)輸檢疫推薦方法[17]；但葡萄收獲機(jī)等葡萄栽培機(jī)械需要在45℃的溫度下加熱至少75min或40℃加熱2h[18-19]。手持葡萄栽培設(shè)備和鞋類使用2%NaOCl溶液浸泡60s，可滅殺55%以上葡萄根瘤蚜[20-21]。γ射線輻照技術(shù)是葡萄和葡萄栽培材料殺蟲(chóng)的另一種潛在方法，可降低葡萄根瘤蚜的存活率和繁殖力，但整個(gè)過(guò)程相對(duì)緩慢，數(shù)周才能達(dá)到100%的死亡率[22]，這種方法的商業(yè)化應(yīng)用還沒(méi)有充分開(kāi)發(fā)。

3.2抗性砧木

在19世紀(jì)發(fā)現(xiàn)美洲葡萄品種和雜交種的根可免受葡萄根瘤蚜侵染的嚴(yán)重破壞后，抗性砧木就取代了大部分化學(xué)藥劑用于根瘤蚜的防控[2]。但在一些國(guó)家，使用抗性砧木控制葡萄根瘤蚜仍然是優(yōu)先級(jí)相對(duì)較低的選擇，部分原因是葡萄根瘤蚜的分布受到限制、葡萄栽培區(qū)域的地理隔離、嫁接砧木的相對(duì)費(fèi)用較高以及嚴(yán)格執(zhí)行和全面的檢疫規(guī)程[23]。此外，砧木的選擇除了考慮抗根瘤蚜的特性外，還需要結(jié)合當(dāng)?shù)貤l件綜合考慮砧木的其他特性，包括良好的繁殖特性、與接穗的親和性、抗病原菌的能力、耐石灰、耐旱和耐鹽性等[24]。

3.3化學(xué)防治

在田間條件下，很多殺蟲(chóng)劑如有機(jī)磷類對(duì)葡萄根瘤蚜有較好的防效。但由于其毒性、致癌性和植物毒性非常高，目前在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用受到很大限制。在實(shí)驗(yàn)室、溫室和田間試驗(yàn)中，吡蟲(chóng)啉、螺蟲(chóng)乙酯、高效氯氟氰菊酯等殺蟲(chóng)劑均表現(xiàn)出對(duì)葡萄根瘤蚜的抑制作用，但是這些殺蟲(chóng)劑對(duì)非靶標(biāo)生物有較高的風(fēng)險(xiǎn)性，因此不推薦使用[25-26]。

3.4生物防治

與化學(xué)防治、抗性砧木選育相比，葡萄根瘤蚜生物防治技術(shù)的研究相對(duì)薄弱。目前，葡萄根瘤蚜的生物防治主要是利用昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)、一些節(jié)肢動(dòng)物（例如捕食螨等）或昆蟲(chóng)病原真菌（例如白僵菌、綠僵菌等）[27]進(jìn)行防治，并取得了一定的效果。為了發(fā)展非化學(xué)控制方法和評(píng)估化學(xué)殺蟲(chóng)劑對(duì)潛在有益天敵的影響，該領(lǐng)域的進(jìn)一步研究是非常重要的。采用生物制劑如呋喃和蛋氨酸復(fù)合誘導(dǎo)劑可提高葡萄植株對(duì)葡萄根瘤蚜的抗性。對(duì)葡萄植株3次噴施復(fù)合誘導(dǎo)劑，每次噴施10g/hm2的試驗(yàn)結(jié)果表明，該誘導(dǎo)劑可以誘導(dǎo)葡萄對(duì)根瘤型及葉癭型根瘤蚜產(chǎn)生抗性，保護(hù)葡萄植株，有助于減少根瘤蚜對(duì)葡萄植株根葉的傷害[28]。

3.5栽培管理

栽培管理策略的原理是通過(guò)了解根瘤蚜的生命周期特點(diǎn)，創(chuàng)造破壞其生殖潛力的作物生境。但對(duì)土壤類型、堆肥覆蓋和冬季灌水等栽培管理方法對(duì)葡萄根瘤蚜種群豐富度影響的研究發(fā)現(xiàn)，這些措施對(duì)根瘤蚜的防控效果并不盡如人意。因此，這些栽培管理策略通常被用作短期控制的方法，而非長(zhǎng)期預(yù)防或控制手段[23]。利用間作植物及其產(chǎn)生的次級(jí)代謝物質(zhì)防治害蟲(chóng)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一種重要措施，葡萄園內(nèi)間作煙草可以持續(xù)有效地降低葡萄根瘤蚜的種群數(shù)量，而且煙草水提物能顯著降低葡萄根瘤蚜的存活率、壽命、繁殖量等[29]。利用牛膝草與葡萄間作可有效防治葡萄根瘤蚜，而牛膝草提取物β-脫皮甾酮（β-Ecdysterone）對(duì)葡萄根瘤蚜有較高的毒性，且具有顯著延緩發(fā)育、降低繁殖的亞致死效應(yīng)[30]?？偟膩?lái)說(shuō)，葡萄根瘤蚜是一種比較難防治的害蟲(chóng)，目前并沒(méi)有比較安全有效的生物防治及化學(xué)防治方法，而長(zhǎng)久單一的使用抗性砧木已經(jīng)產(chǎn)生有抗性的根瘤蚜亞種。因此，在葡萄根瘤蚜的防治當(dāng)中，應(yīng)加強(qiáng)檢疫及監(jiān)測(cè)，從源頭上降低種群基數(shù)，開(kāi)發(fā)專一性強(qiáng)、安全且高效的新型天然產(chǎn)物、植物次生物質(zhì)及微生物發(fā)酵產(chǎn)物等防控方法，綜合各種防治措施實(shí)現(xiàn)持續(xù)有效地防治葡萄根瘤蚜。

作者：馬罡 林清彩 李佳樂(lè) 馬春森 單位：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室