玉米輻射誘變后代效應(yīng)
時(shí)間:2022-07-18 03:29:39
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種質(zhì)資源是玉米育種的物質(zhì)基礎(chǔ),長(zhǎng)期以來育種家對(duì)現(xiàn)有種質(zhì)資源做了大量研究,選育了不少優(yōu)良品種,為玉米生產(chǎn)發(fā)展做出巨大貢獻(xiàn)。目前,我國仍存在育種用種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄問題,改良、創(chuàng)新和拓展種質(zhì)資源仍然是當(dāng)前玉米育種的主要方向[1~5]。理論和實(shí)踐證明[6~10],輻射誘變育種是一種有效拓展玉米種質(zhì)基礎(chǔ)的途徑。誘變產(chǎn)生的突變率是自然突變率的100~1000倍,可導(dǎo)致基因突變、染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變異及細(xì)胞質(zhì)突變(葉綠體、線粒體等),篩選出自然界尚未出現(xiàn)和很難出現(xiàn)的基因型[11]。強(qiáng)化輻射誘變技術(shù)的利用有望突破玉米育種瓶頸,選育出更加優(yōu)良的玉米自交系和雜交種。玉米自交系R08和48-2是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所選育的近年在生產(chǎn)上利用廣泛的優(yōu)良骨干自交系,組配了川單14號(hào)、正紅2號(hào)等十多個(gè)優(yōu)良雜交種,為西南地區(qū)玉米生產(chǎn)發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。育種實(shí)踐證明,這2個(gè)玉米自交系具有優(yōu)良的遺傳基礎(chǔ),為此,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院利用60Coγ射線處理R08和48-2風(fēng)干種子,以期從中選育具有利用價(jià)值的新系,目前已育成101份新誘變自交系[12]。本研究以部分誘變系為材料,對(duì)誘變系主要農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的配合力進(jìn)行比較研究,進(jìn)而評(píng)價(jià)這些新選系的育種利用潛力,為誘變系的進(jìn)一步改良和利用提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1供試材料
被測(cè)系P2分2組共24份材料,R08組以R08及其9份誘變系,48-2組以48-2及其13份誘變系,誘變系是在四川省原子核應(yīng)用技術(shù)研究所經(jīng)150、200和250Gy3個(gè)劑量的60Coγ射線輻照處理R08和48-2種子后,由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院連續(xù)自交3代選育得到的M4選系。以生產(chǎn)上廣泛利用的玉米骨干自交系P178、鄭58、156、K169、K318、21-ES、昌7-2、698-3、K305為共同測(cè)驗(yàn)種P1(R08組的測(cè)驗(yàn)種不包括自交系156)。R08誘變系編號(hào)分別為11至19,48-2誘變系編號(hào)分別為21至33。
1.2試驗(yàn)方法
2008年冬季按不完全雙列雜交設(shè)計(jì),分別組配80個(gè)(即8×10)R08組和126個(gè)(即9×14)48-2組雜交組合。2009年春季分別種植R08組和48-2組F1雜交組合,2組試驗(yàn)獨(dú)立進(jìn)行,均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),單行區(qū),行長(zhǎng)3.5m,行距0.8m,窩距0.5m,每行7窩,每窩定苗2株,種植密度49500株/hm2,施肥與田間管理同大田生產(chǎn)。參照國家玉米區(qū)域試驗(yàn)記載和測(cè)定標(biāo)準(zhǔn),每小區(qū)選中間10株進(jìn)行田間調(diào)查和室內(nèi)考種。田間考查性狀:吐絲期(d)、株高(cm)、穗位高(cm),室內(nèi)考種性狀:穗長(zhǎng)(cm)、穗粗(cm)、禿尖長(zhǎng)(cm)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒深(cm)、百粒重(g),出籽率(%)和單株產(chǎn)量(g)。
1.3數(shù)據(jù)處理
利用小區(qū)平均值對(duì)各組合考查性狀進(jìn)行方差分析,F(xiàn)檢驗(yàn)組合間差異顯著的性狀,采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)模型[13]作配合力方差分析,對(duì)材料間一般配合力(GCA)和組合間特殊配合力(SCA)差異顯著的性狀,進(jìn)一步估算配合力效應(yīng),并利用LSD法[14]比較誘變系各性狀的配合力與相應(yīng)基礎(chǔ)材料的差異顯著性,所有數(shù)據(jù)均在Excel2003和DPS6.55上處理。
2結(jié)果與分析
2.1配合力方差分析
分別對(duì)R08和48-2及其相應(yīng)誘變系配制的雜交組合主要性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明(表1),除48-2組的粒深外,其余性狀間差異均達(dá)到極顯著水平,說明所測(cè)性狀(除48-2組的粒深)組合間存在真實(shí)差異。對(duì)差異顯著的性狀進(jìn)行配合力方差分析可知,R08組和48-2組測(cè)驗(yàn)種P1間的一般配合力(GCA)方差(除48-2組的粒深)均達(dá)到極顯著差異水平;2組試驗(yàn)的被測(cè)系P2組間各性狀GCA方差(除粒深)均達(dá)到顯著或極顯著差異水平;R08組各性狀的特殊配合力(SCA)方差除出籽率外,其余性狀均達(dá)到顯著或極顯著水平,48-2組除吐絲期、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)和粒深外,其余性狀均達(dá)到顯著或極顯著水平。
2.2R08組配合力效應(yīng)分析
2.2.1R08及其誘變系的一般配合力效應(yīng)分析以基礎(chǔ)材料R08各性狀的GCA效應(yīng)值為對(duì)照,利用LSD法比較誘變系各性狀GCA與R08的差異顯著性,結(jié)果表明(表2),同一性狀不同誘變系的GCA效應(yīng)值與R08存在較大差異。單株產(chǎn)量方面,R08的GCA效應(yīng)值為-7.14,有7個(gè)誘變系與R08的差異顯著或極顯著,其中,誘變系11、12、15、17、18和19顯著或極顯著大于R08,說明這6個(gè)誘變系的單株產(chǎn)量GCA改良效果較好,它們比R08更易與供試測(cè)驗(yàn)種組配出高產(chǎn)組合;而誘變系16極顯著小于R08,單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)表現(xiàn)最差;誘變系13和14與R08無顯著性差異。其他性狀方面,R08的吐絲期GCA為0.30,誘變系13和19的吐絲期GCA極顯著低于R08,表明誘變系13和19在縮短組合生育期方面得到了較好改良,其余誘變系則與R08無顯著差異。R08的株高和穗位高分別為-6.67和-4.02,誘變系11、12、13、15和19的株高和穗位高GCA均顯著或極顯著高于R08,它們比R08易組配出株型更加高大的組合;誘變系16的株高GCA極顯著低于R08,誘變系17的株高極顯著高于R08,而誘變系14和18的株高和穗位高與R08無顯著差異。穗部性狀方面,R08只有穗行數(shù)GCA為正向較小值,穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、行粒數(shù)、百粒重和出籽率均為負(fù)值,誘變系12、14和15在穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重和出籽率6個(gè)有利性狀上均有3個(gè)極顯著高于R08,在改良雜種后代穗部性狀方面比R08更具優(yōu)勢(shì),但12的穗行數(shù)和14的穗長(zhǎng)極顯著和顯著低于R08,有待進(jìn)一步改良;誘變系17、18和19各有2個(gè)有利性狀極顯著高于R08,在改良組合穗部性狀方面也具有一定的優(yōu)勢(shì),但18和19的禿尖長(zhǎng)極顯著高于R08;誘變系11和13分別在改良組合百粒重和穗長(zhǎng)方面具有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì);誘變系16穗長(zhǎng)和行粒數(shù)GCA極顯著小于R08,其余性狀為負(fù)值,但差異不顯著,改良效果最差。
2.2.2R08組單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)分析組合單株產(chǎn)量SCA分析結(jié)果表明(表3),80個(gè)組合中有41個(gè)組合SCA為正效應(yīng)值,39個(gè)組合為負(fù)效應(yīng)值,其中,組合K305×14、K318×11、698-3×19、21-ES×14、K318×17、K305×R08、鄭58×13和21-ES×15表現(xiàn)較好,單株產(chǎn)量SCA分別為38.79、37.49、30.07、28.66、27.37、24.46、23.91和20.15;表現(xiàn)較差的組合有698-3×14、K305×18、K318×14、K318×13和K305×17。以R08與8個(gè)測(cè)驗(yàn)種所配組合的單株產(chǎn)量SCA為分類對(duì)照,利用LSD法比較誘變系組合與分類對(duì)照的差異顯著性,結(jié)果表明(表3),有17個(gè)組合與相應(yīng)分類對(duì)照的差異顯著或極顯著,其中,8個(gè)組合顯著或極顯著高于分類對(duì)照,9個(gè)組合顯著或極顯著低于對(duì)照;誘變系與P178和昌7-2組配的組合與相應(yīng)分類對(duì)照無顯著性差異。
2.348-2組配合力效應(yīng)分析
2.3.148-2及其誘變系的一般配合力效應(yīng)分析由48-2及其誘變系各性狀的GCA效應(yīng)值(表4)可以看出,同一性狀不同誘變系的GCA效應(yīng)值與48-2存在較大差異。單株產(chǎn)量方面,基礎(chǔ)材料48-2的GCA效應(yīng)值為-1.93,有7個(gè)誘變系高于48-2,且誘變系21、22、26、27、31和32均極顯著高于48-2,31和26表現(xiàn)尤為突出,分別為21.84和17.74,這些誘變后代在產(chǎn)量GCA性狀上得到了較好的改良;其余6個(gè)誘變系的單株產(chǎn)量GCA低于48-2,且誘變系23、28、29和30極顯著小于48-2,用它們配制出高產(chǎn)組合的可能性小。其他性狀方面,基礎(chǔ)材料48-2的吐絲期、株高、穗粗、穗行數(shù)和百粒重5個(gè)性狀GCA表現(xiàn)為正值,穗位高、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、行粒數(shù)和出籽率5個(gè)性狀的GCA則為負(fù)值。誘變系23、24、25、28、29和30的吐絲期、株高和穗位高GCA(除25的穗位高不顯著外)均顯著或極顯著低于48-2,在這3個(gè)性狀上改良效果明顯,它們更有利于縮短組合的生育期、降低組合的株高和穗位高;誘變系31的吐絲期、株高和穗位高GCA均為正向最大,且均極顯著高于48-2,較48-2更易組配出生育期長(zhǎng)、株型高大的組合;而誘變系22的吐絲期、株高和穗位高GCA與48-2無顯著差異。穗部性狀方面,誘變系26、27和31均有4個(gè)有利性狀顯著或極顯著高于48-2,在改良雜種后代的穗部性狀方面比48-2更具優(yōu)勢(shì);誘變系21的穗長(zhǎng)、百粒重和出籽率,22的穗粗、穗行數(shù)和百粒重以及32的穗長(zhǎng)、行粒數(shù)和出籽率GCA顯著或極顯著大于48-2,在改良組合穗部性狀方面也具有一定的利用價(jià)值;而誘變系33除百粒重外均為負(fù)值,且吐絲期和穗位高GCA顯著和極顯著大于48-2,是改良效果最差的系,利用價(jià)值不大。
2.3.248-2組單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)分析單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)分析結(jié)果表明(表5),126個(gè)測(cè)交組合中有65個(gè)組合效應(yīng)值為正,61個(gè)組合效應(yīng)值為負(fù),其中表現(xiàn)較好的組合有21-ES×21、K305×27、K305×48-2、156×28和K305×28,分別為32.72、31.96、31.66、21.17和20.02;表現(xiàn)較差的組合有21-ES×27、K318×31、21-ES×23、698-3×28和K305×32,分別為-38.03、-23.43、-22.53、-22.01和-21.68;正向最大值和負(fù)向最大值都出現(xiàn)在誘變系與21-ES所配的組合中,說明誘變系與21-ES的組合單株產(chǎn)量SCA變異幅度大,從中選配出高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)組合的可能性更大?;A(chǔ)材料48-2與測(cè)驗(yàn)種所配的9個(gè)分類對(duì)照組合中,K305×48-2、156×48-2和698-3×48-2為正值,其余6個(gè)組合為負(fù)值,其中K305×48-2正向最大為31.66,P178×48-2負(fù)向最大為-13.36;與相應(yīng)分類對(duì)照比較,各誘變系所配組合SCA與其存在較大差異,但達(dá)到顯著或極顯著差異的組合僅31個(gè),其中,有14個(gè)組合顯著或極顯著大于相應(yīng)分類對(duì)照,17個(gè)組合顯著或極顯著小于相應(yīng)分類對(duì)照;與K305組配的13個(gè)誘變系組合有11個(gè)極顯著低于相應(yīng)分類對(duì)照,而與昌7-2組配的誘變系組合則與相應(yīng)分類對(duì)照無顯著差異。
3討論
3.1玉米輻射誘變系配合力改良效應(yīng)
配合力是評(píng)價(jià)玉米基礎(chǔ)材料利用價(jià)值的重要指標(biāo),一般配合力表現(xiàn)是受基因的加性效應(yīng)控制的,是能夠穩(wěn)定遺傳的部分,產(chǎn)量一般配合力高的材料組配高產(chǎn)組合的幾率更大。因此,在玉米育種中,尤其是配制雜交組合之前,它可以用來預(yù)測(cè)雜交后代的表現(xiàn)。關(guān)于誘變對(duì)材料配合力的影響前人已有研究[15~17],本研究結(jié)果表明,R08和48-2經(jīng)不同劑量的60Coγ射線輻照后,不同誘變系在不同農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀的配合力方面產(chǎn)生了不同程度的變化,與基礎(chǔ)材料存在不同程度的差異。就誘變系的單株產(chǎn)量GCA表現(xiàn)而言,R08誘變系僅16極顯著低于對(duì)照,誘變系11、12、15、17、18和19則顯著或極顯著高于對(duì)照R08,而48-2誘變系則有7個(gè)高于48-2,且誘變系21、22、26、27、31和32達(dá)到正向極顯著水平。此外,誘變系的吐絲期、株高、穗位高以及穗部性狀GCA也與基礎(chǔ)材料存在較大差異,說明輻射誘變能使玉米自交系各性狀GCA產(chǎn)生廣泛的變化,從中可能選出配合力更高的誘變系。不同誘變系雜交組合單株產(chǎn)量SCA表現(xiàn)與分類對(duì)照差異較大,R08和48-2誘變系分別有17和31個(gè)組合達(dá)顯著或極顯著差異水平,且分別有8和14個(gè)組合顯著或極顯著高于相應(yīng)分類對(duì)照,說明誘變選系有可能組配出產(chǎn)量更高的組合。R08和48-2誘變系與昌7-2配制的組合,其單株產(chǎn)量SCA與相應(yīng)分類對(duì)照均無顯著差異,可能是因?yàn)椴?-2對(duì)誘變系的特殊配合力顯性效應(yīng)較強(qiáng),具體原因有待進(jìn)一步研究。
3.2玉米輻射誘變系的應(yīng)用潛力探討
創(chuàng)造新種質(zhì)的最終目的是為育種實(shí)踐提供有用親本,因此,對(duì)新種質(zhì)的利用價(jià)值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)具有重要意義,它可讓后續(xù)研究者清楚地了解新種質(zhì)各性狀的特征特性,進(jìn)而根據(jù)育種目標(biāo)確定新種質(zhì)的利用方向。本研究對(duì)R08和48-2誘變系的配合力表現(xiàn)做了比較完整的分析,進(jìn)一步明確了誘變選系各性狀的配合力特性和利用方向。R08誘變系中,誘變系11單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正向極顯著最大值,其穗長(zhǎng)、行粒數(shù)和百粒重GCA等也得到了較好的改良,比R08具有更大的提高組合單株產(chǎn)量的優(yōu)勢(shì),但其株高和穗位高GCA正向極顯著高于R08,禿尖、穗粗和穂行數(shù)GCA也有待進(jìn)一步改良。誘變系17單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值僅次于誘變系11,穂行數(shù)和出籽率GCA也得到明顯改良,株高GCA極顯著高于R08,而穗位高GCA負(fù)向低于R08,對(duì)改良組合抗倒到性具有一定優(yōu)勢(shì),較R08具有更多的優(yōu)良性狀,若能提高自身的單株產(chǎn)量,將是利用潛力較大的誘變新系。48-2誘變系中,誘變系31單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為正向極顯著最大,其穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、百粒重和出籽率GCA也得到較好的改良,較48-2具有更強(qiáng)提高組合產(chǎn)量和改良組合穗部性狀的優(yōu)勢(shì),但其吐絲期、株高和穗位高GCA正向極顯著最大,配制組合時(shí)應(yīng)注意另一親本的選擇。誘變系26單株產(chǎn)量GCA僅次于誘變系31,穗部性狀GCA改良效果較好,是高產(chǎn)育種的良好材料,但其穗位高GCA極顯著高于48-2,對(duì)改良組合的抗倒性不利。誘變系23、25、28、29和30雖有利于組合縮短生育期、降低株高和穗位高,但產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀GCA表現(xiàn)較差,有待進(jìn)一步改良。誘變系24雖產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀GCA表現(xiàn)一般,但卻是縮短組合生育期、降低株高和穗位高的良好材料。其余誘變系各具特點(diǎn),需在生產(chǎn)實(shí)踐中根據(jù)育種目標(biāo)有針對(duì)性地改良和利用。
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